Conociendo más sobre la polinización y la fecundación del Avellano Europeo.

 

El Avellano europeo (Corylus avellana L.), es una especie que pertenece a la Familia Betulaceae, presenta un crecimiento arbustivo (2-5 m de altura), es caducifolio, y cuenta con un sistema radical de poca capacidad exploratoria. Se caracteriza además, por tener alternancia en la producción y facilidad para adaptarse relativamente bien a distintas zonas edafoclimáticas.

 

En relación con su desarrollo reproductivo, esta es una especie monoica, es decir, el mismo árbol tiene inflorescencias masculinas y femeninas. Las masculinas están dispuestas en amentos cilíndricos, ubicados en la periferia de la planta en ramas de crecimiento anual (Figura 1A), mientras que las femeninas se agrupan en las terminaciones de las ramillas laterales, formando de uno a cinco glomérulos escamosos escamosos (Figura 1B).

 

Figura 1. Amentos del cultivar Tonda di Giffoni finalizando la liberación de polen en un huerto de la Región del Maule en agosto 2021 (izquierda), y flores femeninas receptivas durante el proceso de polinización durante la liberación de polen en el Campo Experimental Maquehue, Universidad de La Frontera, Región de La Araucanía en julio 2021 (derecha).

 

Figura 2. Flor femenina (glomérulo) de avellano europeo presentando sus pistilos (Imagen obtenida por microscopio electrónico de barrido (SEM) 20x, en el marco del Proyecto Fondecyt 11160762 de BIOREN-UFRO).

En relación con su morfología, las flores femeninas tienen en promedio una longitud de 6 mm, mientras que su diámetro se encuentra entre los 2 y 4 mm (Figura 2). En el caso de los amentos, éstos alcanzan una longitud de 4 a 6 cm y están compuestos de 130 a 260 flores que no poseen perianto (cáliz y corola).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Cada flor masculina está ubicada individualmente y se encuentra unida a una escama trilobulada, la cual es algodonosa y de color verde claro, en la que se insertan los estambres. Estas flores producen alrededor de un millón de granos de polen, con dimensiones que oscilan entre los 21,6 a 32,0 µm, y de los cuales el 70 a 80% es viable (Figura 3).

Figura 3. Corte sagital en sección distal de flor masculina (amento) con sus sacos embrionarios aún cerrados (izquierda), y dimensiones de granos de polen en avellano europeo (derecha) (Imágenes obtenidas por microscopio electrónico de barrido (SEM) 17x y 500x, en el marco del Proyecto Fondecyt 11160762 de BIOREN-UFRO).

 

Es importante mencionar que los órganos florales comienzan a desarrollarse con la inducción y diferenciación floral, proceso que para la estructura masculina se inicia aproximadamente durante la segunda quincena de diciembre y hasta mediados de enero, y finalizando con la diferenciación floral entre fines de enero y febrero, y que para la femenina se produce entre fines de enero y principios de febrero, llevándose a cabo la diferenciación floral entre mediados de febrero y abril (Ellena, 2010). Cabe destacar que esta especie presenta autoesterilidad, dicogamia y falta de sincronización entre la liberación de polen desde los amentos (flores masculinas) y la receptividad del estigma (flor femenina) en una misma variedad, lo que conlleva ciertas consideraciones:

  • La autoesterilidad, que evita la autopolinización y autofecundación (endogamia), hace estrictamente necesaria la asociación con polinizantes, para asegurar la transferencia de polen y posterior fecundación de lo óvulos para alcanzar rendimientos satisfactorios, por este motivo se deben establecer en un mismo huerto diversos materiales genéticamente compatibles con el cultivar principal, y que florezcan de manera secuencial. De modo complementario, se puede recurrir al empleo de la polinización asistida, mediante la aplicación de formulados de polen genéticamente compatible, en formato líquido o seco (Germain, 1994, citado por Ellena y Sandoval, 2013). Este proceso se produce entre fines de mayo hasta inicios de agosto, y con receptividad del estigma que comprende desde junio hasta fines de agosto, existiendo variabilidad en todos estos periodos, ya que dependen del cultivar utilizado y la zona agroclimática de ubicación.
  • La dicogamia es una adaptación fisiológica que han adquirido ciertas especies de plantas, en que los órganos reproductivos maduran con un diferencial en el tiempo, existiendo por este motivo, un desfase en la emisión del polen y la receptividad del estigma, produciéndose para esta especie la emisión anticipada del polen (Protandría), donde cerca del 90% de los cultivares cumplen esta condición
  • Entonces, la floración femenina y masculina se produce desde finales de otoño hasta fines de invierno (mayo-julio), y la transferencia de polen tiene lugar en los meses de invierno, sin embargo, y producto de lo mencionado anteriormente, la fertilización de los óvulos no ocurre hasta finales de primavera o principios del verano.

 

En la polinización (transporte o movilización del polen desde las anteras de las flores masculinas a los estigmas de las flores femeninas al momento de la antesis), el ovario se forma y crece, sólo si la flor femenina es polinizada. En paralelo, al crecimiento de la nuez y por ende de la semilla (o pepa), las yemas florales aparecen, de noviembre a diciembre en el caso de los amentos, y de diciembre a enero para los glomérulos femeninos, especialmente en ramillas bien iluminadas. Sumada a la importancia de esta etapa, por lo que conlleva la formación del fruto, esta es una etapa fenológica crítica, donde la disponibilidad hídrica y de nutrientes es crucial para obtener buenos rendimientos y calidad en las avellanas (Hampson et al., 1996; Valentini et al., 2015).

 

Figura 4. Corte longitudinal de fruto cuajado del cultivar Tonda di Giffoni), donde se observa el desarrollo de embrión durante el mes de noviembre de 2017 (Imágenes obtenidas por microscopio electrónico de barrido (SEM) 15x, 30x, 100x y 200x, en el marco del Proyecto Fondecyt 11160762 de BIOREN-UFRO).

Ahora bien, la fecundación se produce desde fines de noviembre y hasta mediados de enero, periodo en que las condiciones climáticas son más favorables en cuanto a temperatura y humedad. El núcleo germinativo del polen se funde con la ovocélula para originar el embrión, mientras que el núcleo vegetativo se une al núcleo secundario para desarrollar el endosperma (Olsen, 2013). Una vez fecundados los óvulos se inicia su desarrollo, que durante las primeras tres a cinco semanas después de la fecundación, presenta una lenta evolución del embrión (Ellena, 2013) (Figura 4).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Algunos de los factores que pueden impedir u obstaculizar la fecundación:

  • La carencia de algunos elementos nutritivos, por ejemplo, boro (B), zinc (Zn) o calcio (Ca), que pueden influir negativamente en la germinabilidad del grano de polen (meriño-Gergichevich et al., 2021).
  • Una insuficiente disponibilidad de nitrógeno o estados de competencia nutricional pueden causar aborto de los ovarios.
  • La falta de horas frío, que puede provocar también esterilidad debido a alteraciones en el curso de la formación de los órganos reproductivos (Ellena, 2010; Ellena, 2013; Olsen, 2013).
  • Baja disponibilidad o frecuencia en los riegos del cuartel (Mačkić et al., 2016).

 

Figura 5. Frutos del cultivar Tonda di Giffoni, con sus involucros previo a la cosecha, Región de La Araucanía (marzo 2021).

Luego de este proceso, los frutos crecen rápidamente, en una sigmoidea simple, alcanzando en el transcurso de un mes su tamaño definitivo. El crecimiento y la lignificación del endocarpo (cáscara) ocurren entre fines de enero y principios de febrero (Figura 5). Cabe destacar que el fruto del avellano es un aquenio comestible, con alto contenido de ácido oleico y ácidos grasos polinsaturados, así como un elevado aporte de fibra, minerales, vitaminas, y compuestos con acción antioxidante, que permiten prevenir enfermedades crónicas de tipo degenerativas en seres humanos (Yurttas et al., 2000; Şimşek et al., 2003). De acuerdo a varios estudios, los frutos de avellano son una rica fuente de compuestos fenólicos, ácido gálico, α-tocoferol, entre otros, y poseen un elevado potencial antioxidante (Contini et al., 2008; Oliveira et al., 2007; Oliveira et al., 2008; Meriño-Gergichevich et al., 2021). Su producción se comercializa en dos formatos, avellanas con cáscara (hazelnuts in shell) o sin cáscara (shelled hazelnuts).

 

 

 

 

 

 

Esta nota fue realizada en el marco del Proyecto PTEC Sostenibilidad Avellano, y en colaboración con su Director, Cristian Meriño, de la Universidad de La Frontera (UFRO).

Agradecimientos: Núcleo Científico y Tecnológico en Biorecursos de la Universidad de La Frontera (BIOREN-UFRO).

 

Referencias:

Contini, M., Baccelloni, S., Massantini, R., Anelli, G. 2008. Extraction of natural antioxidants from hazelnut (Corylus avellana L.) shell and skin wastes by long maceration at room temperature. Food Chem. 110, 659–669.

Ellena, M. 2010. Polinización y manejo del avellano europeo. Boletín INIA Nº 202, ISSN 0717-4829. Ediciones Instituto de Investigaciones Agropecuarias. 88p.

Fondecyt N°11160762, 2016. Quality traits and fruit yield in hazelnut (Corylus avellana L.) associated with boron and zinc levels and phenological stage of application in plantations of southern Chile. Investigador responsable: Cristian Meriño Gergichevich, Núcleo Científico y Tecnológico en Biorecursos Bioren-UFRO, Universidad de La Frontera.

Hampson, C. R., Azarenko, A. N., Potter, J. R. 1996. Photosynthetic rate, flowering, and yield component alteration in hazelnut in response to different light environments. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 121, 1103–1111.

Mačkić, K., Pejić, B., Belić, M., Janković, D., Pavlović, L. 2016. Hazelnut (Corylus avellana L.) response to microsprinkler irrigation in climatic conditions of Vojvodina province. Research journal of agricultural science, 48(1), 75-81.

Meriño-Gergichevich, C., Luengo-Escobar, A., Alarcón, D., Reyes-Díaz, M., Ondrasek, G., Morina, F., Ogass, K. 2021. Combined spraying of boron and zinc during fruit set and premature stage improves yield and fruit quality of European hazelnut cv. Tonda di Giffoni. Frontiers in Plant Science12, 984.

Oliveira, I., Sousa, A., Valenta, P., Andrade, P. B., Ferreira, I. C.F.R., Ferreres, F., Bento, A., Seabra, R., Estevinho L., Pereira J. A. 2007. Hazelnut (Corylus avellana L.) leaves as source of antimicrobial and antioxidative compounds. Food Chem. 105, 1018–1025.

Oliveira, I., Sousa, A., Morais, J. S., Andrade, P. B., Ferreira, I. C.F.R., Bento, A., Estevinho L., Pereira J. A. 2008. Chemical composition, and antioxidant and antimicrobial activities of three hazelnut (Corylus avellana L.) cultivars. Food Chem. Toxicol. 46, 1801–1807.

Olsen, J. 2013. Growing hazelnuts in the Pacific northwest pollination and nut development. Orgeon State University, extension service.

Şimşek, A., Korkmaz, D., Velioglu, Y. S., Ataman, O. Y. 2003. Determination of boron in hazelnut (Corylus avellana L.) varieties by inductively coupled plasma optical emission spectrometry and spectrophotometry. Food chemistry83(2), 293-296.

Valentini, N., Moraglio, S.T., Rolle, L., Tavella, L., Botta, R. 2015. Nut and kernel growth and shell hardening in eighteen hazelnut cultivars (Corylus avellana L.). Hort. Sci. (Prague) 42, 149–158.

Yurttas, H. C., Schafer, H. W., Warthesen, J. J. 2000. Antioxidant activity of nontocopherol hazelnut (Corylus spp.) phenolics. J. Food Sci. 65, 276-280.

 

Para más información acerca del Programa PTEC66647 Centro Fruticultura Sur contactar a Claudia Jorquera claudiajorquera@uchile.cl o Alejandra Vinagre maria.vinagre@uchile.cl